EMBRIOLOGI DAN REPRODUKSI TUMBUHAN

BAB I

PENDAHULUAN

1.1.Latar belakang

Gymnospermae adalah tumbuhan yang memiliki biji terbuka. Gymnospermae berasal dari bahasa Yunani, yaitu gymnos yang berarti telanjang dan sperma yang berarti biji, sehingga gymnospermae dapat diartikan sebagai tumbuhan berbiji terbuka.tumbuhan berbiji terbuka merupakan kelompok tumbuhan berbiji yang bijinya tidak terlindung dalam bakal buah (ovarium). Secara harfiah Gymnospermae berarti gym = telanjang dan spermae = tumbuhan yang menghasilkan biji. Pada tumbuhan berbunga (Angiospermae atau Magnoliphyta), biji atau bakal biji selalu terlindungi penuh oleh bakal buah sehingga tidak terlihat dari luar. Pada Gymnospermae, biji nampak (terekspos) langsung atau terletak di antara daun-daun penyusun  strobilus atau runjung.

Gymnospermae berasal dari Progymnospermae melalui proses evolusi biji. Hal tersebut dapat dilihat dari bukti-bukti morfologi yang ada. Selanjutnya Progymnospermae dianggap sebagai nenek moyang dari tumbuhan biji. Progymnospermae mempunyai karakteristik yang merupakan bentuk antara Trimerophyta dan tumbuhan berbiji. Meskipun kelompok ini menghasilkan spora, tetapi juga menghasilkan pertumbuhan xylem dan floem sekunder seperti pada Gymnospermae. Progymnospermae juga sudah mempunyai kambium berpembuluh yang bifasial yang mampu menghasilkan xilem dan floem sekunder. Kambium berpembuluh merupakan ciri khas dari tumbuhan berbiji. Salah satu contoh Progymnospermae adalah tipe Aneurophyton yang hidup pada jaman Devon, sudah menunjukkan system percabangan tiga dimensi dengan stelenya yang bertipe protostele. Contoh lainnya adalah tipe Archaeopteris yang juga hidup di jaman Devon. Kelompok ini dianggap lebih maju karena sudah menunjukkan adanya system percabangan lateral yang memipih pada satu bidang dan sudah mempunyai struktur yang dianggap sebagai daun. Batangnya mempunyai stele yang bertipe eustele yang menunjukkan adanya kekerabatan dengan tumbuhan berbiji yang sekarang.

BAB II

PEMBAHASAN

2.1  Morfologi Cycadaceae

                                   

Tumbuhan betina Cycas circinalis            Tumbuhan jantan Cycas circinalis.

Adapun ciri – ciri umum dari family Cycadaceae adalah :      

1. Berupa pohon, seperti kelapa sawit dengan pertulangan daun sejajar. Batang tidak bercabang, daunnya majemuk, tersusun sebagai tajuk di puncak pohon.
2. Berumah dua, artinya ada tanaman jantan yang menghasilkan strobilus jantan dan tanaman betina yang menghasilkan strobilus betina pada tanaman yang berbeda. Anggota ini menghasilkan strobilus yang besar. Meskipun demikian, rata – rata reproduksinya rendah. Dari 15 – 20 strobilus yang dihasilkan tumbuhan Cycas jantan, hanya satu atau dua saja yang siap melepaskan serbuk sarinya. Strobilus jantan ini menghasilkan aroma yang membuat serangga tertarik untuk datang. Setelah datang, serangga tersebut akan memakan strobilus dan berkembang biak. Pada saat yang sama, strobilus betina menghasilkan bau yang dapat mengusir serangga yang datang kepadanya. Setelah beberapa waktu, strobilus betina menghasilkan aroma yang justru menarik serangga yang berasal dari strobilus jantan. Sambil membawa mikrospora dari strobilus jantan, serangga tersebut menuju strobilus betina dan terjadilah polinasi.
3. Daun berbagi menyirip, tersusun roset batang, daun muda menggulung.
4. Mirip palma berkayu berbentuk pohon atau semak.
5. Strobilus terminalis, uniseksualis, dioecious.
6. Strobilus jantan mengandung banyak sekali mikrosporofil yang tersusun spiral dengan mikrosporangia pada permukaan bawah.
7. Gamet jantan (spermatozoid) motil, di lingkungan air, penting untuk penyerbukan.
8. Jumlah ovuli dua atau lebih pada tiap megasporofil.
9. Megasporofil mirip bulu ayam, tersusun longgar di ujung batang atau tersusun rapat dan kompak.

                                                         

            Gambar strobilus betina                                          Gambar strobilus jantan

Contoh: Cycas revoluta, Cycas rumphii (pakis haji), dan Zamia furfuracea

                                         

2.2 Klasifikasi :

PAKIS HAJI

Klasifikasi Pakis Haji

Kingdom : Plantae (tumbuhan)

Subkingdom : Tracheobionta (berpembuluh)

Superdivisio : Spermatophyta (menghasilkan biji)

Divisio : Cycadophyta (sikas)

Kelas : Cycadopsida

Ordo : Cycadales

Familia : Cycadaceae

Genus : Cycas

Spesies : Cycas rumphii Miq

2.3. Embriologi dan Reproduksi

2.3.1. Embriologi

A.    Mikrosporogenesis

Struktur dari alat reproduksi jantan pada semua gymnospermae adalah dalam bentuk strobilus. Strobilus jantan amat besar, terdiri atas banyak sporofil yang berbentuk sisik. Masing-masing  strobilus mempunyai sebuah central axis dengan mikrosporofil tersusun secara spiral.

                                  

Pada mikrosporofil tersebut terdapat mikrosporangium. Mikrosporangium teletak di dalam seluruh permukaan bawah mikrosporofil.

Mikrosporangia merupakan mikrosporangium yang telah dewasa. Di dalam mikrosporangium tersimpan banyak mikrospora atau pollen (jika sudah masak).

Mikrosporangium yang sudah dewasa terdiri dari beberapa lapisan diantaranya :

1.      Epidermis

2.      Dinding mikrosporangial berlapis (multilayered mikrosporangial wall)

Lapisan lapisan tersebut adalah :

a.       Lapisan terdalam berfungsi sebagai tapetum.

Tapetum menutupi jaringan sporogen dan terdiri dari sejumlah lapisan selapis (single layer), kaya akan sel multinukleat cytoplasmi. Tapetum sebagian besar bertipe sekresi/glandular. Sel tapetal menunjukan aktivitas maksimalnya selama meiosis di dalam sel induk mikrospora dan mengalami penurunan setelah sejumlah spora lepas dari tetrad. Fungsi utama dari tapetum adalah untuk nutrisi dari sel sporogen dan mikrospora muda. Selain itu, tapetum terkait dalam proses reproduksi dan pelepasan kalaza, mengirimkan material PAS-positif ke dalam lokulus, membentuk acetolysis-membran resisten dan exin dari mikrospora.

b.      Sel epidermal mikrosporangium yang mengembangkan serabut tebal dan membentuk exothecium.

c.       Lapisan tengah, yang mana lapisan ini dihancurkan selama pendewasaan mikrosporangium.

Sel sporogen primer membelah secara berulang-ulang membentuk banyak sekali sel sporogen yang kemudian menjadi sel induk mikrospora. Sel induk mikrospora, setelah  membelah secara meiosis membentuk tetrad mikrospora. Mikrospora akhirnya dibebaskan dari tetrad dengan exine yang tipis.

B.     Mikrogametogenesis

Perkembangan gametofit jantan mengikuti pola yang seragam atau sama (kecuali pada Welwitschia dan Gnetum).

Butir pollen yang telah dewasa memperlihatkan satu sel protalial dimana biasanya tidak terlalu menyolok mata dan berlangsung sebentar. Butir pollen tersebut berfungsi secara langsung sebagai permulaan dari antheridial (antheridial initial). Pada Cycas dan Welwitschia, hanya nukleus protalial yang mengalami degenerasi dengan cepat. Pada Pinnaceae dan Epedra nukleus protalial megalami degenerasi dengan jelas dan menjadi pengikat di dalam intine, sementara itu pada Ginkgo hanya

C.    Megasporogenesis

Satu atau sel sporogen berperan sebagai megasporosit. Untuk sel sporogen yang terakhir biasanya berukuran besar, mengalami perpanjangan, memiliki nucleus yang menyolok dan sitoplasma yang padat. Sel sporogen menjalani miosis dan memproduksi 3 atau 4 sel linear. Pada cycadaceae,struktur megasporanya lebih rumit.

Pembelahan gametofit betina dimulai dengan pembelahan beberapa nucleus yang bebas. Dinding selnya kemudian membentuk inti dimulai dari outer margins dan selanjutnya terjadi pembelahan sentripetal. Selanjutrnya, dinding megaspore membungkus sel yang baru terbentuk dan berkembang menjadi gametofit betina serta mengalami peningkatan ukuran selama perkembangan bakal biji. Sel superficial dekat microphyl akan membentuk archegonia.

D.    Megagametogenesis

Pada cycadaceae, seperti pada gymnospermae berkembang suatu arkegonia. Arkegonia pada cycadaceae berkembang satu per satu. dari “apical archegonial initial“. Sebuah arkegonium yang masak memiliki leher yang pendek dan sel telur yang besar. Inti sel telur bergerak sedikit ke sisi bawah dan membesar. Sitoplasma dari sel telur juga mengumpulkan beberapa vakuola yang mengandung protein yang mana hanya dalam bentuk sitoplasmik dari beberapa tipe : large inclusion,small inclusion, microbodies dan vesicular bodies. Sitoplasma dari sel telur juga menujukan secara jelas adanya RE,plastid,mitokondria,badan golgi dan ribosom. Inti sel telur terisi oleh nukleoplasma.

Satu sampai tiga lapisan dari sitoplasma sel yang rapat, lapisan selubung, mengelilingi pusat sel atau telur atau proembrio. Terdapat lapisan tebal dengan lubang sederhana antara selubung sel dan pusat sel dari arkegonium. Lapisan selubung terdiri dari nutrisi untuk proembrio. Cadangan makanan dalam sel gametofit tersedia dalam plasmodesmata yang terletak di lapisan innertangensial dari dinding sel. Sel juga mensekresi enzim.

3.2.2        Polinasi atau Penyerbukan

Pada sebagian besar gymnospermae penyerbukan dibantu oleh angin. Sejauh ini diketahui bahwa pada saat penyerbukan, tetes penyerbukan disekresikan oleh mikrofil. Tetes penyerbukan tersebut berfungsi sebagai wind-borne pollen. Sekresi dari tetes tersebut tampak sebagai fenomena siklik. Tetes penyerbukan tersebut disekresikan pada malam hari atau pagi hari, menguap seharian dan disekresikan lagi keesokan harinya. Siklus ini berlanjut selama beberapa hari hingga ovul telah diserbuki. Keberadaan pollen pada tetes penyerbukan menyebabkan cepat dan lengkapnya penariakn kembali cairan. Dengan kata lain, setelah pollen berhasil melekat pada tetes penyerbukan, tetes penyerbukan tersebut akan berhenti disekresikan oleh  mikrofil. Pada gymnospermae yang berbeda, ovulnya menerima pollen pada berbagai tingkat perkembangan. Untuk Cycads, ovul menerima pollen pada tingkat perkembangan gametofit berinti bebas.

Perkecambahan pollen

Tangkai pollen terjatuh saat terjadi pernyerbukan. Beberapa pendapat menyatakan bahwa tangkai pollen ditusukkan atau mungkin juga ditransportasikan melalui transport aktif menuju mikrofil. Hingga akhirnya pollen mendarat pada nukleus, lalu berkecambah.

Peranan buluh pollen

Buluh pollen tumbuh menuju gametofit betina. Pada pucuk buluh terdapat gamet jantan. Pada Cycads, buluh pollen tumbuh dari ujung tangkai pollen. Buluh pollen pada Cycads juga bercabang. Buluh pollen atau percabangannya tersebut tidak berinti dan tidak berkaitan dengan transport gamet jantan saat fertilisasi. Mereka menyerap nutrisi dari selaput nuselus disekelilingnya. Buluh pollen yang tumbuh pada selaput nuselus menunjukan suatu struktur vegetasi selama buluh pollen tersebut tidak mentransportasikan gamet jantan. Buluh pollen hanya menyusun sistem haustorium. Ujung terpendek buluh pollen menghasilkan buluh pollen yang mengandung prothalia, tangkai dan badan sel/ gamet jantan. Kutub ujung terpendek dari tangkai pollen membesar dengan cepat dan merusak bagian dalam dari epidermis nuselus menuju ruang terbuka arkegonium. Ujung dari banyak tangkai pollen menggantung pada ruang arkegonium. Tangkai pollen memecah membentuk buluh pollen yang pendek selama pembongkaran gamet jantan yang sedang menuju ruang arkegonia. Hingga akhirnya buluh pollen mencapai sel-sel leher dari arkegonium dan menghantarkan isinya ke sitoplasma sel telur.

E.     Fertilisasi

Terdapat variasi gamet jantan pada gymnospermae. Pada Cycads gamet berflagel muncul di ruang arkegonium yang umumnya mengandung cairan. Pada gamet jantan yang masih ada dalam buluh pollen, menjadi dekat dengan sel leher yang kadang terdegenerasi. Gamet jantan kemudian menuju sel telur meninggalkan sitoplasmik sheathnya di belakang. Dua gamet jantan dari sel telur mungkin memasuki arkegonia yang sama atau dua arkegonia yang berbeda. Saat memasuki sitoplasma sel telur, gamet jantan melakukan kontak dengan inti telur. Inti jantan non fungsional pada sitoplasma telur biasanya bertahan hingga beberapa saat. Nukleoplasma dari inti jantan dan betina membentuk substansi dasar dari neositoplasma-memiliki peran dalam pembentukan sitoplasma embrio, ketika sisa sitoplasma dari zygot mengalami degenerasi.

F.      Embryogeni

Perkembangan embrio gymnospermae merupakan fase inti bebas dimana pembelahan zigot tidak diikuti pembentukan dinding.

Dalam perkembangan embrio dibagi menjadi 3 fase yang berbeda yaitu :

1.      Proembryogeni

Fase ini dimulai dari pembelahan zygot dan berakhir pada tahap pemanjangan suspensor.

Pada Cycas pembelahan inti zygot diikuti oleh pembelahan berulang-ulang yang serentak dalam waktu yang cepat. Kemudian pembelahan tidak terjadi secara serentak karena beberapa inti sel mungkin gagal mengalami pembelahan. Pada sebagian besar Cycads, inti sel berpindah ke dasar proembrio sebagai tempat terjadinya pembelahan lebih lanjut. Beberapa inti sel yang hanya mempunyai sedikit sitoplasma pindah ke bagian atas inti sel (yang berada pada dasar proembrio). Inti sel yang berada di atas tersebut selanjutnya akan mengalami degenerasi.

Nuklei bebas kadang-kadang terbentuk pada proembrio Ginkgo dimana pembentukan dinding terjadi setelah terbentuk sekitar 256 nuklei bebas. Pada Cycads, jumlah nuklei ini lebih bervariasi misal pada spesies Dion edule, dimana dinding baru terbentuk setelah 10 kali mitosis atau sekitar 1024 nuklei bebas. Jumlah ini merupakan jumlah terbanyak pada Gymnospermae. Pada spesies Zamia floridana pembentukan dinding sel lebih dari 8 kali pembelahan inti bebas, sementara pada Bowenia scurrulata setelah 6 kali pembelahan inti bebas (jumlah paling sedikit dari Cycads).

Pada sebagian besar Cycads, sel-sel dibentuk di bagian yang lebih bawah dari proembrio, sedangkan nuklei yang berada pada daerah yang lebih tinggi tetap bebas. Kadang-kadang nuklei bebas ini mengalami degenerasi membentuk sebuah sumbat. Sel yang berada pada basis berfungsi sebagai sel embrional. Sel-sel yang berada di atas sel embrional berdifferensiasi menjadi suspensor, dan sel yang paling atas berfungsi sebagai sel penyangga. Sel penyangga ini berfungsi untuk mengarahkan tekanan dari pemanjangan suspensor untuk tumbuh kebawah. Sehingga suspensor yang memanjang akan mendesak embrio ke dalam protalium. Protalium mempunyai fungsi seperti endosperm pada angiospermae.

Gb. Zamia, longisection proembryo shows embrional mass (e), massive suspensor (s), a narrow zone of buffer cells (bfc), and upper free nuclear region (fnz)

2.      Fase embryogeni permulaan

Fase ini termasuk pemanjangan dan proliferasi suspensor serta perkembangan dari masa embryonal.

3.      Fase embryogeni akhir

Fase ini termasuk perkembangan lebih lanjutdari masa embrional dan pembentukan akar dan meristem.

Embryo matang

Jumlah kotiledon pada embrio matang bervariasi. Pada sebagian besar Cycads jumlah kotiledon adalah dua.

G.    Biji

Biji yang matang terdiri dari kulit biji yang keras dan dan endosperm yang kaya akan bahan cadangan makanan. Selama proses pematangan, biji akan mengalami kekurangan cairan, sehingga nusellus menjadi tertekan dan membentuk tudung tipis seperti perisperm di atas endospern.

Daging biji pada Cycads berwarna merah atau orange.

Kulit biji

Kulit biji pada Cycads merupakan perkembangan utama dari khalaza bagian ovule.

Kulit biji yang sudah matang terdiri dari 3 lapisan yaitu :

·         Lapisan terluar yang berparenkim : Sarcotesta

·         Bagian tengah yang keras : Sclerotesta

·         Bagian terdalam yang berparenkim : Andotesta

Cadangan makanan

Selama proses pematangan biji, cadangan makanan seperti pati, lemak, dan protein terdapat dalam endosperm. Umumnya beberapa lapisan  sel gametofit di sekitar embrio tidak tampak produk cadangan. Penyimpanan cadangan makanan bertepatan dengan perkembangan embryo di dalam biji. Pada Cycads penyimpanan produk dibentuk ketika biji belum memiliki embryo.

Perkecambahan

Pada sebagian besar gymnospermae termasuk Cycads, perkecambahan terjadi secara epigeal.

BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan :

1. Ciri-ciri Cycadaceae adalah batang tidak bercabang, akar serabut, dan ujung daun mudanya menggulung seperti daun tumbuhan paku muda, termasuk dalam tumbuhan berumah dua.

7. Menjelang waktu persarian atau penyerbukan, bakal biji mengeluarkan tetes penyerbukan untuk menangkap  serbuk sari yang ketika jatuh disitu telah membentuk suatu sel protalium dengan sel generative

DAFTAR PUSTAKA

Mulyani, Sri . E. S. 2006. Anatomi Tumbuhan. Yogyakarta : Penerbit Kanisius

Tjitrosoepomo, Gembong. 1986. Taksonomi tumbuhan. Yogyakarta : UGM press

Watson M. Laetsch.1979.Plants.Canada :Brown and Company.